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TCA回路はKreb's回路またはクエン酸回路(Citric Acid Cycle)とも呼ばれ,ミトコンドリアのマトリックスで行われる9段階からなる環状の代謝経路である。ただし,反応段階(7)はミトコンドリア内膜の酵素複合体が実行する。
解糖の最終産物であるピルビン酸は脱炭酸と補酵素A(CoA)との結合により,アセチル-CoAに変えられる。アセチル-CoAは脂肪酸のβ-酸化やアミノ酸の代謝からも得られる。
CH3CO-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O → 3 NADH2+ + FADH2 + CoA-SH + GTP + 3 CO2
TCA回路の目的は (1) アセチル-CoAのアセチル基を酸化し,2分子のCO2に変換する (2) 水素を還元型の補酵素の形(3 NADH2+とFADH2)で捕捉する (3) アミノ酸代謝、尿素回路、糖新生など多くの他の経路の仲立ちをする〔代謝の交差点〕 [目的1] アセチル基のC-C結合を直接切断するのは困難である。そこで、TCA回路の最初の反応でアセチル-CoAをオキサロ酢酸と縮合させてC6化合物(クエン酸)に変え,その後,1つずつCO2を切り離してC4化合物にする。 結果として,アセチル基を完全に分解したことになる。 [目的2] 8つの水素原子は3分子のNADH2+と1分子のFADH2に変えられる。また、GTP1分子も生じる。 [目的3]: オキサロ酢酸,a-ケトグルタル酸,スクシニル-CoA,フマル酸,リンゴ酸が種々の代謝経路と密接に関連している(個々の代謝経路を参照)。 |
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D-グルコース(解糖)やアミノ酸から得られたピルビン酸は,ピルビン酸-H+共輸送系(下左図)を通ってミトコンドリアのマトリックス内に運ばれ,CO2を放出すると共に補酵素Aと結合してアセチル-CoAになる。
[E2サブユニット] 24サブユニットで構成 (奥の6個は書いてない) |
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[大腸菌のピルビン酸脱水素酵素複合体] E2(青)が24個, E3(赤)が12個で構成 |
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反応 | 酵素 | DGo' (kJ/mol) |
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1 | クエン酸シンターゼ | -31.5 |
2,3 | アコニターゼ | +6.3 |
4 | イソクエン酸デヒドロゲナーゼ | -20.9 |
5 | 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体 | -33.0 |
6 | スクシニル CoA シンテターゼ | -2.1 |
7 | コハク酸デヒドロゲナーゼ | +6.0 |
8 | フマル酸ヒドラターゼ | -3.4 |
9 | リンゴ酸デヒドロゲナーゼ | +29.7 |
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